Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 166

В этой колонке я попытаюсь систематизировать свои представления по вопросу, в котором, насколько мне известно, устоявшиеся взгляды ещё не выработаны. Слова будут попадаться страшные (как в заголовке), но я изо всех сил попытаюсь всё разъяснить.

Главная идея состоит в том, что внутри эволюционирующей биосферы преимущество получают те ветви древа жизни, которые оказываются способными вырабатывать необходимые им приспособления быстрее других, то есть выигрывают у своих конкурентов благодаря способности к более быстрой эволюции. Это ускорение обеспечивается освоением всё новых и новых механизмов наследования. Некоторые из них нам известны; некоторые, возможно, ещё нет. Специфика эволюции нашего вида укладывается в общую картину эволюции эволюции, и при этом, в полном согласии с Тейяром, мы оказываемся на самом острие этого процесса.

Меня убедила идея Блэкмор (описанная в позапозапрошлой колонке) разделять типичные мемы, как единицы культурного наследования, передаваемые из одной головы в другую, и т-мемы, репликаторы более высокого уровня, использующие иные средства передачи. Стал я думать о том, как описать эти репликаторы с точки зрения организмов (помните решётку на рисунке в позапрошлой колонке?) и пришёл к выводу, что мы имеем дело с несколькими этапами эволюции и несколькими механизмами наследования. Давайте объясню подробнее.

Вот схема, на которой показаны главные пути передачи информации, типичные для представителей высокоорганизованных групп живых существ. Когда-то я рисовал нечто подобное, но сейчас, как кажется, показал нужные вещи чуть менее запутанно.

На схеме показаны два поколения (и передача наследственной информации к третьему). В жёлтых прямоугольниках — развитие организмов, показанное фиолетовой стрелкой. Можно сказать, что генотип (совокупность генетической информации, то есть информации, заданной последовательностью мономеров в полимерных цепочках нуклеиновых кислот) влияет на формирование фенотипа (совокупности признаков организма) в ходе онтогенеза (индивидуального развития). С вашего разрешения, я буду писать о «генотипе+», «онтогенезе+» и «фенотипе+», чтобы показать, что трактую эти понятия в широком смысле. К примеру, хотя пространственная организация яйцеклетки не является частью генотипа в узком смысле этого слова, тем не менее она относится к числу важных наследственных (передаваемых следующим поколениям) задатков. При строгой трактовке понятия «онтогенез» в него, наверное, не нужно включать выработку условных рефлексов, а говоря о фенотипе, обычно не включают в его состав жизненный опыт. Я же хочу употреблять эти понятия максимально широко.

Как вы поняли, я здесь рассматриваю поведенческие признаки как такую же часть фенотипа+, как и признаки, связанные с морфологией (строением) или физиологией (функциями).

Да, но на фенотип+, конечно, влияет и среда. Красной стрелкой на схеме показано определённое действие среды, на которое фенотип+ отвечает закономерным образом, а серыми пунктирами показан шум, источник случайности. Шум имеет как внешнее для организма, так и внутреннее происхождение.

Каждый из показанных путей передачи информации является результатом длительной предшествовавшей эволюции, следствием отбора тех или иных репликаторов (автокаталитических реакций, генов, организмов…). Механизмы управления развитием в соответствии с наследственными задатками (фиолетовая стрелка) — результат отбора на повышение устойчивости передачи врождённых адаптивных признаков. Чем устойчивее (несмотря на информационный шум) будет воспроизводиться норма, отобранная в ряду прошлых поколений, тем больше шансов у организма передать свои наследственные задатки потомству.

Когда задача помехоустойчивого развития решена, шансы организма на выживание и размножение может повысить его способность подстраиваться под конкретные  условия среды, в которых ему выпало развиваться. Классическим примером является разница между сосной, которая выросла на открытом месте, и такой же сосной, которая развивалась в густом лесу. А знаете, что происходит, когда мы (представители европеоидной расы) загораем? Наша кожа может реализовывать разные варианты синтеза тёмного пигмента, меланина, в зависимости от количества поступающего ультрафиолетового излучения. Если УФ-лучей мало, кожу нужно сделать для него прозрачной, чтоб обеспечить синтез витамина D; если эти лучи в избытке, от них нужно защищаться, чтобы уменьшить вероятность развития рака кожи. Приведённые примеры — лишь малая часть той информации, которую развивающийся организм получает от среды (красная стрелка). Мы развиваемся в определённых условиях, в определённой гравитации, в среде с требуемым химизмом, вступаем в необходимые для нашего развития взаимодействия (в том числе социальные). Не надо недооценивать путь передачи информации, показанный красной стрелкой!

В своё время казалось, что наследственная информация никак не зависит от результатов развития. Сейчас стало понятно, что высокоразвитые организмы приобрели петлю обратной связи (коричневая такая), которая изменяет характер наследственных задатков в зависимости от фенотипа+. В условиях, когда поколению за поколением приходится реализовывать определённый вариант развития из нескольких возможных, шансы на успех повышает учёт информации о том, какая из альтернатив была востребована предками каждой особи.

Я отлично сознаю, что за обсуждение таких информационных каналов часть читателей попытается наклеить на меня ярлык «ламаркиста». Ну что поделаешь! Эпигенетическое наследование доказано вполне надёжно, хотя конкретные механизмы реализации этого пути передачи информации изучены недостаточно. Известные сейчас механизмы эпигенетического наследования связаны с химической модификацией отдельных мономеров генетического текста. Эта модификация отражается на способе пространственной укладки молекулы ДНК, а значит, и на её активности.

Я предполагаю, что существуют и иные механизмы передачи информации в том же направлении, от фенотипа+ к генотипу+. Возможно, в этом же направлении действуют ещё какие-то механизмы редактирования ДНК (например, включающие передачу информации с молекул РНК). Впрочем, эта тема требует особого разговора…

Фенотип+ взаимодействует со средой. Если среда «одобрит» результат развития (он окажется достаточно приспособленным и ему попросту повезёт), его наследственная информация будет передана следующему поколению. У организмов с половым размножением каждый индивид получает наследственную информацию от двух родителей; на моей схеме это не показано (она и так оказалась достаточно запутанной).

Обратите внимание на два цикла обратных связей. Наследственные задатки влияют на развитие и сами корректируются (эпигенетически и, возможно, как-то ещё) по его итогам. Среда одобряет или отвергает результат развития, который и сам зависит от неё. Эти обратные связи весьма важны для ускорения выработки необходимых приспособлений. Как мне приходилось писать, рассказывая об эпигенетической теории эволюции, для успеха организма в выживании и размножении неважно, на какой основе развились его приспособительные признаки. Однако если среда раз за разом сохраняет носителей каких-то признаков, это будет приводить к повышению устойчивости их развития. Кстати, не запутайтесь: эпигенетическое наследование (ЭН) не в «родстве» с эпигенетической теорией эволюции (ЭТЭ). В случае ЭН слово «эпигенетический» (то есть находящийся над генами) используется для обозначения разметки генетического текста, а ЭТЭ рассматривает систему управления развитием организма, находящуюся «выше» генного уровня.

Механизм передачи информации, показанный на обсуждаемой картинке, и сам по себе является шедевром эволюции. Но совершенству нет предела, и многоуровневый отбор всё равно отдаст преимущество той группе организмов, которая найдёт способ его улучшить и интенсифицировать выработку приспособлений. С течением времени одни виды сменяются другими, и та группа, которая обеспечит более быструю выработку приспособлений, со временем займёт более заметное место в биосфере.

Одним из способов интенсифицировать выработку и передачу полезных поведенческих признаков стало культурное наследование. Вначале оно ограничивалось обучением детей родителями, и пропускная способность этого канала была совсем небольшой. Наш род сделал ставку на этот способ эволюции; у нас он достиг невиданной эффективности.

Как видите, культурное наследование показано на схеме оранжевыми стрелками. Посмотрите: культурная (связанная с обучением) передача информации может идти от родителей к детям, а может иметь и иное направление, она может соединять организмы, не состоящие в родстве.